第十九章 后达尔文主义

19.1达尔文进化论不完备之处

"它完全地错了。像在巴斯德之前的传染病医学一样错了。像颅相学一样错了。它的所有重要信念都错了。"说这话的是直言不讳的林恩·玛格丽丝,她说的是她最近的靶子:达尔文派的进化论信条。

关于"什么是错的",玛格丽丝以前曾经说对过。1965年,她提出真核细胞共生起源的惊人论断,撼动了当时的微生物学界。她声称漫游在真核生物间质内的细菌合力形成了细胞,这让传统理论家难以相信。1974年,玛格丽丝再次震惊主流生物学界。她(跟詹姆斯·洛夫洛克一起)提出了这样的设想:地球的大气形成、地质变迁和生物发展进程之间的相互联系是如此紧密,这使得他们有如一个有活力的单一自我调节系统----盖亚。如今,玛格丽丝又公开对历经百年的达尔文学说的现代框架发起抨击。达尔文进化论认为,新的物种是通过不间断的、渐进的、独立的和随机变异的线性过程形成的。

不是只有玛格丽丝一人向达尔文理论的堡垒发起挑战,不过,很少会有人像她这样无遮无掩。对于所知不多的大众来说,反对达尔文好像就是在同意创世论;而由此可能给科学家声誉上带来的污点,成了怀疑进化论者的软肋,再加上达尔文咄咄逼人的天才,使几乎所有挑战者都望而退却,只有一些最鲁莽的离经叛道者才敢公开质疑达尔文理论。

激发玛格丽丝研究兴趣的是达尔文进化论中那显而易见的不完整性。她认为,达尔文理论的错处,在于它忽视了一些东西,又错误地强调了另外一些东西。

有一些微生物学家、基因学家、理论生物学家、数学家和计算机科学家正在提出这样的看法:生命所包含的东西,不仅仅是达尔文主义所说的那些东西。他们并不排斥达尔文所贡献的理论;他们想做的,只是要超越达尔文已经做过的东西。我把他们称为"后达尔文主义者"。无论是林恩·玛格丽丝,还是任何一位后达尔文主义者,都不否认在进化过程中普遍存在自然选择。他们的异议所针对的是这样一种现实:达尔文的论证具有一种横扫一切、不容其他的本性,结果是到最后它根本解释不了什么东西;事实上,已经逐渐有证据表明,仅凭达尔文学说来解释我们的所见种种已然不敷应用。后达尔文主义学者提出的重大课题是:自然选择的适用极限何在?什么是进化所不能完成的?以及,如果自然界这位盲眼钟表匠放任的自然选择确有极限,那么,在我们所能理解的进化之中或者之外,还有什么别的力量发生着作用?

当代信奉进化论的生物学家普遍认为,我们在自然中所见的一切,都可以用"自然选择"这一基本过程来解释。用学术行话来说,这种立场可以被称为选择论。这也是当今活跃着的生物学家近于普遍接受的立场。这样的立场比达尔文自己当时所持的更为极端,所以有时候又会被称为新达尔文主义。

就人工进化的探寻而言,自然选择的界限(如果有的话),或者一般意义上的进化的界限,对实践而言是非常重要的。我们希望人工进化过程中能产生出无穷的多样性,但迄今为止,却不容易做到。我们想把自然选择的动力机制延伸到具有多种尺度的巨大系统中去,可却不知道它能延伸多远。我们希望有这么一种人工进化,我们对其的控制能略多于我们对有机进化的控制。有此可能吗?

正是这样的一些问题,促使后达尔文主义者重新去考虑不同的进化论----很多早在达尔文之前便已存在,只不过被达尔文理论的夺目光芒所遮盖了。遵循着扩展到智力领域的适者生存法则,当代生物学对这些"劣等的"落败理论很少给予重视,结果它们就只能苟存在那些已经绝版的冷门著作中。不过,这些当年的开创性理论中有些观点,却很适合人工进化这个新的应用环境,因而人们谨慎地重新起用这些理论并对其加以检验。

当达尔文在1859年初版《物种起源》的时候,尽管他不懈地去说服同行,但那个时代最负盛名的博物学家和地质学家们却还是迟疑着不能全盘接受他的理论。他们接受了达尔文的嬗变理论----"经过改良的继承",或新物种是从先前存在的物种逐渐变化而来的看法。但是,对于他用自然选择说来解释进化的机理----即一切都只源于随机取得而累积的微小进步----仍很怀疑,因为他们觉得达尔文的说法不能准确地对应自然现实,而那是一种他们再熟悉不过的现实,他们所用的研究方法,是如今这个年代中已然属于罕见的方法;这个年代的学者们有着专业细分,终日关在实验室里对着瓶瓶罐罐而不是身处大自然中做研究。可由于他们既不能找出具有压倒性的否证,也没能提供同样高质量的替代性理论,他们那些强有力的批评,最终也就埋没于往来通信和学术争论之中了。

达尔文也没能提供某种具体的机制来解释自己提出的"自然选择"是如何发生的。他对那时刚出现的遗传因子研究一无所知。在达尔文的力作发表之后的50年里,各种关于进化论的补充学说可以说是层出不穷,直到"基因"和后来的"dna"概念被发现确立,达尔文的理论才真正站稳了主导地位。事实上,我们在今天所看到的所有那些激进的进化论观点,几乎都可以在那一段时间----即从达尔文发表他的理论开始直到他的理论被当成是教条接受下来之前----的某些思想家那里找到根源。

对于达尔文理论的弱点,没有人比达尔文自己更清楚。达尔文曾经主动提供过一个实例来说明他的理论所遇到的困难,就是高度复杂的人眼(自那以后,达尔文理论的每一位批评者也都曾用过这个例子)。设计精巧且相互作用的晶状体、虹膜、视网膜等结构,看起来确实挑战了达尔文那种"轻微、累进的"随机改进机制的可信度。正如达尔文在给他的美国朋友阿萨·格雷的信中所写的:"你说的弱点我同意。直到今天,眼睛还是会让我不寒而栗。"格雷所遇到的困难,是他想不出在一个没有进化完全的眼睛中,某些部分会有什么用处,也就是说,他想不出一个没有晶状体与之配套的视网膜,或者反过来,没有视网膜与之配套的晶状体能对它的拥有者有什么用处。而既然生物不会囤积它的发明("嘿,等熬到白垩纪这东西就有用了!"),那每个阶段的物种进步就都得是马上就能用上、能产生效果的。每次突破,都必须首演即获成功。即使是聪明的人类也无法为这么久远以后的挑剔需求而矢志不渝地谋划。以此为例,具有这样非凡创造力的自然看来背后还有神明的造物主啊。

我们在驯养繁育的过程中已经能看到那"微进化式"的变化----那些具有特别大的豆荚的豆子会繁育出具有更大豆荚的豆子,或者比较矮的马会生出更矮的马。那么,让我们设想一下,达尔文说,让我们从这些我们已经看到的事情开始做一个外推。如果我们把这些因为人工选择而造成的微小变化推广到数百万年长的尺度上,那么,当我们把所有这些细微的差异都累加起来的时候,我们看到的就是一个根本性的变化。这种变化,达尔文说,就是让细菌变成珊瑚礁和犰狳的变化,也就是累进的微小变化。而达尔文想要我们做的,就是把这种微小变化的逻辑合理性进行扩展,一直扩展到能够适用于地球和自然史这样一个尺度的空间和时间的地步。

达尔文的立论,即自然选择可以扩展到解释所有生物,是基于逻辑推理的论断。可是人类的想象和过往经验让人们都知道:合乎逻辑的东西未必是实情。合乎逻辑只不过是成真的必要条件,但并不是成真的充分条件。新达尔文主义把蝴蝶翅膀的每一次扇动,叶片上的每一条曲线,鱼的每一个种类都归于适应性选择来解释。似乎没有什么不能归结为适应的结果。可是,正如理查德·莱旺顿这位著名的新达尔文主义者所言:"正是因为自然选择什么都能解释,所以它其实什么也没有解释"。

生物学家们并不能(或者至少到现在还没有)排除这样的可能,即还有其他的力量在自然中发挥着作用,在进化过程中产生出和自然选择类似的效果。这样一来,除非"进化"可以在受控条件下在野外或者在实验室内被复制出来,否则,在此之前,新达尔文主义就仍只是一个好听的"本该如此"式故事;它更像是历史,而非科学。科学哲学家卡尔·波普直接了当地认为,因为不能被证伪,所以新达尔文主义根本不是什么科学。"不管是达尔文还是任何一个达尔文主义者,迄今为止都还没能为任何一个单独生物体或任何一个单独器官组织的适应性进化提供出一种具体的、实实在在的因果解释。所有论据----为数还不少[原文如此]----都只是在说这种解释可能成立,意思就是,[这些理论]并非在逻辑上不可行。"

生命形式有一个因果关系上的难题。任何共同进化的生物体,看起来都是自我创造出来的。这样一来,确立其间因果关系的工作就异常繁重了。为进化论寻求更完备解释的部分任务就在于探究自然产生的复杂性以及实体从有部件构成的网络中涌现出来所需遵循的规则,并为此寻求一种更为完备的逻辑解释。另外,对于人工进化(现在还主要是通过计算机仿真来完成)的研究,在很大程度上其实是跟科学的一种新证明方式捆绑在一起的。在计算机的大规模应用之前,科学包含两个方面:理论和实验。一个理论会构造出一个实验,同样实验则会证实或证伪这种理论。

但是,在计算机那里却诞生出了第三种进行科学工作的方式:仿真。一次仿真,同时就会既是理论也是实验。事实上,当我们在运行一个计算机模型(比如说,汤姆·雷的人工进化模型)的时候,我们不仅是在试验一个理论,同时也是让某种实实在在的东西运转了起来,而且还在不断累积着可以证伪的数据。弄清楚复杂系统中的因果关系始终是一个难题,但也许,这种新的理解方式,即通过建立能成功运转的模型替代物来对真实进行研究,却可以让我们绕过这样一个两难境地。

人工进化曾一度作为自然进化的一种仿真,但如今它闯出了自己的一片天地。

19.2只有自然选择还不够

世界各地的一些自然学家对野生环境中的生命种群进化进行着长期的观察研究:其中包括塔希提岛的蜗牛,夏威夷的果蝇,加拉帕戈斯群岛的鸣禽,以及非洲的湖中鱼类。随着研究一年一年地进行下来,科学家们得以有更好地机会去清楚地证明,长期的进化一直在野外上演着。利用细菌和近来投入实验的面象虫开展的较短期研究,在实验室中显示出生物体短期进化的样态。迄今为止,这些通过活的生物种群进行的实验,其结果都与新达尔文主义理论所料想的相吻合。加拉帕戈斯群岛上鸣禽的喙确实会像达尔文所预言的那样,随着时间的推移,为应对干旱引起的食物供给变化而变粗变厚。

这些精心的测量证实了:自我管理的适应性变化确实会在自然界中自发出现。它们也明确证明:当那些微不足道却稳定的、针对"不适用"部分的清除工作越来越多时,它们的累积就能自然而然地表现出明显的变化。不过,实验结果却并未显示出有新层级的多样性或任何新物种,甚至也未能证实有新的复杂性涌现出来。

尽管我们仔细地查阅了历史记录,却未见有野外进化出新物种的记录。而且,最值得注意的是,人类在对动物的驯养过程中,也未见有任何新的物种出现。这其中包括,在对数亿代果蝇的研究中未见有新种果蝇出现,而人们为了诱发新果蝇物种的形成,已经有意对果蝇种群软硬兼施地添加了环境压力。在计算机仿真生命领域,"物种"这个词没有什么意义----除了最初的爆发之外,并未见瀑布飞泻式的联串全新种类出现。在野生环境、人工饲养环境以及人工生命环境里,我们都看到了变异的显现。但是,由于看不到更大的变化,我们也很清楚地意识到,产生变异的范围似乎很狭窄,而且往往被限定在同一物种内。

关于这种现象,标准的解释是,我们现在其实在用一个短得有点荒谬的极小的时间跨度来衡量一个发生在漫长地质时间中的事件,那么,我们还能指望看见什么?生命在发生巨变之前以类似于细菌的形态存在了数十亿年。请耐心点吧!这正是达尔文和其他生物学家转而求助于化石记录来为进化提供证明的原因。但是,尽管化石记录无可争辩地展示了达尔文更重要的论断----久而久之,性状变化会累积到后代的身上,它却未能证明这些变化可纯粹归功于自然选择,甚至没有证明变化应主要归功于自然选择。

因为,迄今为止,还没有人见证过化石记录或真正生命体,又或者计算机模拟人工生命中那确切的变化时刻----也就是自然选择机制激发其复杂性跃入新层次的那一时刻。邻近物种间似乎存在着某种可疑的屏障,不是阻挠了这种关键性变化的发生,就是把这种变化移出我们的视野。

史蒂文·杰·古尔德认为是进化那令人难以置信的瞬时性(在进化论的语境中)将确切的变化阶段从我们眼中的化石记录里移走了。不管他的理论正确与否,现有证据表明,存在某种自然的制约因素,阻碍了微小变化的延展,而进化必须设法克服这种制约。

人工合成的原生生命以及计算机模拟的人工进化,为我们带来了越来越多的惊喜。然而,人工生命跟它的表亲人工智能有着同样的弊病。就我所知,没有一种人工智能----不管是自动机、学习机、还是大型认知程序,能连续运行超过24个小时。一天一夜之后,这些人工智能就会停止运转。人工生命同样如此。绝大多数依靠计算运行的模拟生命,热闹了一阵子后,很快就归于沉寂。尽管有时候程序还在运行,搅活出一些微小的变化,但是,在首次高潮过后,它们的复杂性就没有跃升至新水平,也没有生成新的出人意料的东西(其中包括汤姆·雷设计的"地球")。也许多给一些运行时间,它们能行。但是,不管什么原因,基于质朴的自然选择生成的计算机模拟生命并没有体验到自由进化的神奇,而自由进化正是它们的创造者和我所乐见而未见的。

正如法国进化学者比埃尔·格拉斯所说:"变异是一回事,进化则完全是另一回事。两者之间的差异,怎么强调都不会过分......变异提供了变化,但不是进步。"所以,尽管自然选择也许形成了微变(一些趋势性变异),却没人能担保它可以形成宏变,即向着日益发展的复杂性自由地创造出无法预料的新形态和进程。

即使人工进化仅仅是适应上的微变,本书所预言的那些人工进化前景也仍然会实现。自发自导的变异和选择机制是应对难题的强有力天才。在跨度小的时间段内,自然选择确实有效。我们可以利用它找到我们见不到的证据、填补我们无法想象的空白。问题归结到是否单靠随机变异和选择机制,就足以在很长的时期内持续地产生出新生事物来。另外,如果真的是"只有自然选择还不够",那么在自然进化中,到底还有什么力量在发挥作用呢?我们还能在人工进化中引入一些什么才能令其产生出自组织的复杂性?

绝大多数自然选择的批评家都勉强承认达尔文的"适者生存"是正确的。自然选择主要意味着不适合者的毁灭。一旦有适合者产生,自然选择去粗汰劣的势头就无可阻挡了。

但是,创造出有用的东西听来有点唬人。达尔文主义观点所忽视的,是对适合者产生的似是而非解释。在被选定之前,适合者又在哪里呢?按照当今新达尔文主义的通行解释,适合者归功于随机变异。染色体内的随机变异造成了发育成长的有机体的随机变异,而后者则不时地为整个有机体增加适合度。换句话说,适合者是随机产生的。

正如野外以及人工进化实验所表明的那样,这种简单的进程在较短的时间内能够引导协调变化。但是,倘若自然选择能够把那些不可胜数的失败尝试都清除出去而且有无限的时间,这种随机的变异能否产生出可供选择的由其所需胜出者组成的完整系列?达尔文主义理论肩负着重任,要证明消极的死亡选择制动力与随机的漫无目的混沌力量结合起来,能够产生出持续的、具有创造性的、积极的推动力,进一步迈向我们所见的、大自然历经亿万年而经久不衰的复杂性。

后达尔文主义提出,归根到底,进化过程中还存在别的作用力。这些权威的变化机制重组了生命让其达到新的适合度。这些看不见的动因扩展了生命信息库,也许那正是自然选择所掌管的信息库。深度进化不一定就比自然选择神秘多少。他们把每一种动态共生、定向变异、跳变论或者自组织理论都看做是一种机制,一种从长远来看,作为对达尔文那无情的选择过程的补充,能促使进化不断革新的机制。

19.3生命之树上的连理枝

人们曾经认为,共生现象(两个有机体合而为一)只会发生在类似地衣这种比较孤立的奇特生物身上。自从林恩·玛格丽丝提出"细菌共生是祖细胞形成的核心事件"这一假设之后,生物学家们忽然发现,在微生物世界中,共生现象比比皆是。由于微生物生命是(而且一直是)地球上所有生命形式中的主要部分,而且是盖亚假说的首要主力,因而广泛分布的微生物共生使共生无论是在过去还是现在都是一种基本行为。

按照传统的图景,一个种群在偶然形成某种新的稳定结构之前,会随着其日常行为中微小的、随机的、累进的变化而骚动不安,与此相反,玛格丽丝希望我们考虑的是两个正常运转的简单系统合并为一个更大、更复杂系统的意外现象。举例来说,由一个细胞系继承而来、负责运送氧气的经过验证的系统,可能和另一个细胞系中负责气体交换的现存系统紧密结合在一起。双方共生相联,就有可能形成一个呼吸系统,而这一发育过程未必是累进的。

玛格丽丝建议把她本人关于有核细胞共生本性的研究作为生物史的一个例子。这些涌现的细胞,无需历经十亿年的反复摸索来重新发明一种过程,将几种细菌分别完成的光合和呼吸作用巧妙地融合在一起。相反,这些已经形成了胞膜的细胞把细菌及其信息资产整合进自体,完全占有这些子体来为细胞母体工作。它们将细菌的发明据为己有。

在某些情况下,共生伴侣的基因株(碱基片断)会融合在一起。有人为这种共生关系所需的信息间合作提出一种机制,即著名的细胞间的基因转移。在野生环境的细菌之间,这种转移发生频率极高。一个系统的专有信息可以在不同的物种之间穿梭往返。新的细菌学认为,世界上所有的细菌就是一个单一的、在基因方面相互作用的超有机体,它在其成员之中以极快的速度吸收并且传播基因的革新成果。另外,物种间的基因转移也同样会(速度未知)在包括人类的较为复杂的物种之间发生。每种类型的物种都在持续地交换基因,通常由裸露病毒担任信使。病毒自身有时候也被纳入共生。许多生物学家认为人类dna链中有大块大块的片断是插入的病毒。还有一些生物学家甚至认为这是一个循环----人类很多疾病的病毒就是逃逸的人类dna的乖戾部分。

如果这是真的,那么细胞所具有的这种共生本性,就能为我们提供不少的教益。首先,它为我们提供了一个实例:重大的进化改变减少了给个体生物的直接好处(因为个体消失了),这与达尔文主义教条相反。其次,它还提供了一个实例:进化的改变不是由细微渐进的差异累积而成的,这同样与达尔文主义教条相悖。

大规模的常规共生行为能促成自然界中很多复杂现象----那些看起来需要多种创新同时出现才能够达成的现象。它还会为进化提供另外一些便利条件;比如,共生行为可以只利用合作而不是竞争的力量。至少,合作能培育出一套独特的小生境以及一种竞争无法提供的多样性,比如地衣系统。换句话说,它通过对生物形式库进行扩充而释放出了进化空间的又一个维度。不仅如此,在恰当的时机稍稍进行一下共生协调,就能取代漫长的细微变化。处于交互关系中的进化过程可以跃过个体的上百万年反复试错的时间。

也许,没有共生,进化过程也可以直接获得有核细胞,但是要完成这个目标可能要再花上10亿年或者50亿年的时间。共生将散布在生命谱系中的各种经验和所得重新结合起来。生命之树在不断地开始散叶,向四面蔓生枝条。与此同时,共生又把这棵生命之树上分叉的枝条重新拢到一起使之相交。而融合了共生的进化,更像是一丛灌木而非一棵树----生命之丛。如果这幅图景大致无误的话,也许我们就应该重新思考自己的过去和未来了。

19.4非随机突变的前提

自然选择是自然界冷酷的死神。达尔文大胆宣称:在进化的真正核心,许多被批量删除的无足轻重的部分----许多微不足道的任意死亡----仅从轻微的变化中获得一时的欢乐,却能以违反直觉的方式,累积成真正新颖而有价值的产物。在传统选择理论的戏剧性事件中,死神出演了主角。它一心一意地削减着生命。它是一位编辑,但只会一个字:"不"。变异则轻易地通过衍生大量新生命来与死神这首单音符的葬曲相抗衡。变异也只会一个词:"可能"。变异制造出大量一次性的"可能",死神则马上大量地摧毁这些"可能"。大部分平庸之才一现世,即被肆意妄为的死神打发回去。有时候,这种理论也会这样描述:二重奏蹦出一个音:"可以!"----于是海星留下了,肾脏细胞分裂出来了,莫扎特活下来了。从表面上看,由自然选择推动的进化仍然是个令人惊叹的假说。

死亡清除了那些无能者,为新生者腾出了位置。但如果说是死亡导致翅膀的形成、眼球的运作,那就犯了根本性的错误。自然选择只不过选掉了那些畸形的翅膀或者那些瞎了的眼睛。林恩·玛格丽丝说,"自然选择是编辑,而不是作者"。那么,又是什么,创造发明了飞行能力以及视觉能力呢?

关于进化过程中革新性成果最初起源的问题,自达尔文以来的进化理论交出的都是颇为黯淡的记录。正如达尔文著作的标题明确显示的那样,他希望解决的问题,是物种起源的大谜题,而不是个体起源的问题。他问:新的生命种类从何而来?但没有问:个体之间的变异从何而来?

遗传学一开始就是与众不同的独立科学领域,它确实关注过变异与创新的起源。早期的遗传学家,比如孟德尔、威廉·贝特森(格雷戈里·贝特森的父亲,正是他创造了"genetics"----遗传学这个词),为了解释差异何以在个体中产生以及变异如何传递给后代而孜孜以求。高尔顿爵士证明,从统计学的角度----在生物工程学出现之前,统计学是遗传学的一个主流研究方法----可以认为种群内部变异的遗传出自某一随机的源头。

后来,科学家们在由4个符号编码而成的长链分子里发现了遗传机制,这条长链的某个随机点上符号的随机翻转,很容易被想象为变异的一个原因,也很容易建立数学模型。这些分子的随机变动一般归因于宇宙射线或者某种热力学的扰动。从新的视角来看,曾经意味着严重畸形的怪模怪样的突变,只不过是一次偏离了平均变异的翻转而已。就在前不久,有机体身上所发生的所有性状变化----从雀斑到颚裂,都被看成是统计意义上的程度不一的变异误差。于是,变异就变成了突变,而"突变"又跟随机组合成不可分割的"随机突变"。如今,连"随机突变"这个术语看起来都有点多余。----除了随机突变,还会有其他类型的突变吗?

在计算机强化的人工进化实验中,突变是通过电子手段,也就是伪随机发生器生成的。但是,生物界的突变和变异起源的准确的事实真相仍不确定。我们确知的是:显然,变异不是由于随机突变而产生----至少不总是如此;在变异中其实存在着某种程度的秩序。这是一个古老的观念。早在1926年,斯马茨就为这种遗传学上的半秩序起了个名字:内在选择。

关于这种"内在选择",一个比较可信的描述是:允许宇宙射线在dna编码中产生随机的错误,然后,某种已知的自我修复装置以一种区别对待(但是未知)的方式在细胞中纠正这些错误----纠正某些错误,同时放过另外一些错误。修正错误需要耗费大量的能量,所以,需要在纠正错误所需的能量消耗和变异可能带来的好处之间做一个衡量。如果错误发生在可能合时宜的地方,纠错机制就会让它留下,而如果它发生在会惹麻烦的地方,就会被纠正过来。举一个假设的例子:克雷布斯循环是你体内每一个细胞的基本能量工厂。它运转良好已达数亿年的时间。所以,如果乱动它,就会得不偿失。这时,如果身体侦测到克雷布斯循环的编码有一处发生了变异,它就会迅速将其排除掉。另一方面,身体的大小或者身体各部分的比例,也许值得好好调整;那么,不妨放手让变异在这方面折腾。如果内在选择就是这么工作的话,那么,有区别的变异就意味着,某些随机变异要比另外一些随机变异"更受优待"。不仅如此,这种调整的一个迷人结果是,调节装置本身的突变所能造成的大规模影响,将会远远超过发生在其监管的dna分子链上的突变。稍后我还会再谈到这一点。

基因与基因之间存在着十分广泛的相互作用和相互调节的关系,因此,基因组形成了抗拒变化的复杂整体。因为基因大都是相互依赖的,其关系如此紧密----几乎交错锁合在一起,以至于变异不成其为一种选择,因而只在少数特定的领域中,才可能出现变异。正如进化论学者恩斯特·迈尔所说:"自由变异只在基因型的有限部分才能见到。"而这种遗传的整体性力量,从人类驯养动物的过程中可见一斑。饲养员通常会遇到这样的困窘:在挑选某一特定性状的过程中,会同时激活某些未知的基因,从而带来不太如意的副作用。不过,当放松了那些针对这一性状的环境压力之后,生物体的后继世代能够迅速地回复原本的特质,基因组仿佛是弹回到了原点。真正基因中的变异,与我们所想象的相去甚远。这种迹象表明,变异不仅是非随机的、范围有限的,而且根本就是很难获得的。

人们得到这样的印象:有一个高度灵活的基因官僚机构管理着其他基因的生活。最令人惊讶的是,所有生命,从果蝇到鲸鱼,都授权同一个基因管理局实行管理。比如说,在每一种脊椎动物体内,都能发现几乎完全相同的同源异形盒自控序列(这是一段主开关基因,可以打开大段的其他基因)。

这种非随机变异的逻辑现在非常流行,当我发现居然找不到任何还持随机突变观点的主流学者时,一开始还真是大吃一惊。他们近乎一致地承认突变"并非真正随机"。这对他们来说,就意味着,(就我的感觉而言),个体的突变也许并不那么随机----只属于近似随机或看似随机。不过,他们仍然相信,从统计意义上来说,如果时间拉得足够长的话,那么大量的突变会表现出一种随机的样子。林恩·玛格丽丝讽刺道:"哦,所谓随机,只不过是为无知找的一个借口而已。"

现如今,这种弱化的非随机突变看法已经引不起什么争论了,而另一种加强版才是富有刺激性的异端观点。这种观点认为,变异可以通过某种有意的、精心准备的方式来选择。与其说基因管理局仅仅对随机变异进行编辑,不如说它按一些计划表自己产生出变异。基因组为特定目的会创造出突变。定向突变可以刺激自然选择的盲目进程,把后者带出泥潭,将其推向越来越复杂的状态。在某种意义上,有机体会自编自导出突变以响应环境因素。多少有点讽刺的是,这种定向突变的强势看法在实验室里获得的证据,比弱化的非随机看法更多更过硬。

根据新达尔文主义的定律,环境,而且只有环境,能够对突变进行选择;而且,环境永远不能诱发或者指引突变。1988年,哈佛的遗传学家约翰·凯恩斯和他的同事们发表了大肠杆菌受环境影响诱发突变的证据。他们的断言颇为大胆:在某些特定的条件下,这种细菌会自发产生所需的突变来直接响应环境压力。不仅如此,凯恩斯居然敢这样结束他的论文:不管是什么导致了这种定向突变,"实际上,都提供了一种获得性遗传机制"----这简直就是赤裸裸的达尔文理论的对手拉马克的观点。

另外一位分子生物学家拜瑞·豪尔发表的研究结果,不仅证实了凯恩斯的断言,而且还补充了大自然中令人惊异的定向突变的证据。豪尔发现,他所培养的大肠杆菌不仅能产生所需的突变,而且其变异的速率,与按照随机理论统计得出的预期值相比,要高约一亿倍。不止如此,当他对这些突变细菌的基因测序并将其分离出来之后,发现只有那些有选择压力的领域发生了突变。这意味着,这些成功的小不点们并不是绝望而拼命地打出所有的突变牌来找到起作用的那张;相反,他们精确地敲定了那种刚好符合需要的变化。豪尔发现,有一些定向变异很复杂,以至于需要同时在两个基因上发生突变。他把这称为"极小可能发生事件中的极不可能"。这些奇迹般的变化,不应该是自然选择下的一系列随机累积的结果。它们(定向突变)身上,带着某种设计的味道。

豪尔和凯恩斯都宣称已经细心地排除了对实验结果的其他可能解释,坚持认为细菌正在指导其自身的突变。不过,在他们能够阐明无知的细菌如何明白自己需要何种突变之前,其他分子遗传学家几乎都不准备放弃严谨的达尔文理论。

19.5怪亦有道

自然界中的野生进化与计算机上的合成进化之间的差别就是:软件没有躯体。你用软盘将程序载入计算机是一个直截了当的过程。如果你(希望得到更好的结果而)更改了程序代码,那么只需运行它,就能看到结果。在代码是什么以及它要做些什么之间没有多余的东西,只有运行代码的计算机硬件。

生物就大不相同了。如果我们把一段假想的dna当成软件代码,对它做一个改动,那么,在改动的结果能证明自己之前,必须先相应地发育出一个有机实体。动物由受精卵发育成产卵者,也许要耗费许多年才能够完成。因此,生物代码改动后显现的效果,可以依据发育阶段的不同而有不同的评判。当初做过相同改动的代码,会在成长中的极小的胚胎上产生一种效果,而在性成熟的生命体上(如果胚胎能存活到那一步)产生另一种效果。在生物体的每一个阶段,代码的变动及其终端效果(比如,更长的手指)之间,存在一系列受物理或化学变化控制的中间实体----酶、蛋白质和生命组织,它们也必然会间接地受到代码改变的影响。这样一来就大大增加了变异的复杂度。运行程序的计算机是无法与之相比拟的。

你曾经只有句号那么大。时间不长,你就成了滚来滚去的一个多细胞球----很像池塘里的水藻。水流有力地冲刷着你。还记得吗?然后你长大了。你变成了海绵、变成了腔肠动物,全身就一根直肠子。吃就是你的生活内容。你渐渐长出了感觉外界的脊髓神经;慢慢添上了用以呼吸和咀嚼的腮颌。你又长出了用以游动和转向的尾巴。你不是鱼,而是一个扮演着鱼类胚胎角色的人类胚胎。你在每一个动物胚胎的幽灵中潜入潜出,重新扮演了为抵达终点而必须放弃的种种可能的角色。进化,就是对选择的屈从。要成长为新的物种,就要历经所有你不会再扮演的角色。

进化是善于创造的,也是保守的,总在凑合着用些现成的东西。生物极少会从头来过。过去是它的起点,而过去的点滴精华都凝结在生物体的发育过程中。当生物体开始它的发育时,它所做的数百万次妥协堵塞了它向其他方向进化的去路。没有躯体的进化是不受限制的进化。而有实体的进化则被受到诸多条件的约束,并且既有的成功阻止了其开倒车。不过,这些束缚也给予了进化一个立足之地。人工进化要想真的有所成就的话,也许同样需要依附一个躯体。

躯体成形之际,时间也就滴答开始了。沿着时间的维度,突变之花在一个生长的躯体中绽放。(这是迄今为止人工进化几乎没有的另一样东西:发育的时间)。改动胚胎的早期发育过程,实际上是对时间的大不敬。在胚胎发育过程中突变出现得越早,它对生物体的影响就越剧烈。这同时也削弱了那些用以对抗失败的约束。因此,发育过程中来得越早的突变,越不可能成功。换句话说,生物体越复杂,就越不可能出现早期变异。

发育早期的变异往往牵一发而动全身。一个恰到好处的变动能够激发或者抹去千百万年的进化成果。果蝇身上著名的触足突变就是一个实例。这个单点突变搅乱了果蝇胚胎的足肢生成系统,在原本应该是触角的地方生出一条腿来。苦恼的果蝇出生时前额就会突出一只假肢----这都源自基因编码的一点小小改变,并随之触发了一系列的其他基因。任何一种怪物都能够通过这种方法孵化出来。这引发了发育生物学家们的好奇心:生物体身上的自我调控基因,是否能有目的地对基因做些改变,制造出有用的怪物来,这样不就绕过了达尔文那种渐进式的自然选择了吗?

不过,奇怪的是,看起来这些怪物似乎遵循着某种内在的规律。在我们看来,一头双头的小牛也许只是某种随机缺陷,其实并非如此。生物学家们研究这些特异性状时发现,同种类型的畸形会在许多物种中出现,而且其特异性状还能加以分类。比如说,独眼----这是在哺乳动物中相对常见的一种特异现象,包括天生独眼的人类;而有独眼这种异常现象的动物,不论是什么物种,鼻孔几乎总是长在它的眼睛上面。类似的,双头通常要比三头更为常见。无论是双头还是三头,都是没有什么优势的变异。既然这些怪物很少能生存下来,自然选择也就不可能在两者中有什么偏好。那么这种变异的指令必定来自于内部。

在19世纪初期及中叶,有一对法国父子组合----父亲圣提雷尔和儿子小圣提雷尔,为这些自然界中的怪物设计了一套分类体系。这套分类体系与物种的林奈分类系统相对应:每种畸变都被赋予纲、目、科、属甚至种。他们的工作为畸形学这门研究怪物的现代科学奠定了基础。圣提雷尔父子暗示,有序形态比自然选择要更广泛。

哈佛比较动物学博物馆的皮埃·阿博彻,是为畸形学在进化生物学中的重要性而奔走呐喊的当代代言人。他认为畸形学是一幅被忽视的描绘活生物体强劲内在自组织进程的蓝图。他声称:"对于一个发育过程来说,畸形学能为其潜在的种种可能提供一份详尽的资料。尽管要面对极强的负选择,畸形现象不但以一种有组织并离散的方式在发生着,而且还展现出普遍性的变形规律。这些特性并不仅限于畸形学的范围,相反,他们是所有可持续发展系统的普遍性质。"

怪物们的这种有序内在----譬如从突变果蝇的前额上冒出来的发育完整的足,显示出一种深深潜伏着的内在力量,影响着有机体的外部形状。这种"内在论"与绝大多数适应论者所持的正统"外在论"截然不同。后者认为无处不在的选择才是塑造生物体外形的主要力量。而作为持反对意见的内在论者,阿博彻这样写道:

内在论基于这样一个重要假设:形态的多样性是由各参数值(比如扩散率、细胞粘着力等)的摄动所造成的,与此同时,生命体各组成部分之间相互作用的关系结构则保持恒定。在这个前提下,即使系统的参数值在发育过程中受到随机扰动----或者是遗传突变,或者是环境变化或人工操纵----系统也只会产生出某个有限的、离散的表型子集。也即是说,可能的形式集合是系统内在结构的表象。